神经元的的两个主要原理:
连接的特异性:神经元的细胞浆彼此并不相通,因此每个神经元是相互独立的;而神经元间的这种连接并不是随意的,它是神经元传递信息的特异性通路。功能的两极分化:神经元的一部分专门负责接收信息,而另一部分则专门负责将信息传递给其他神经元和肌肉。神经系统由两种细胞组成,神经元和神经胶质细胞。神经胶质细胞是神经系统内的一类非神经元细胞,它对神经元提供结构支持和绝缘以保证神经元间信息传递更为有效等。
主要包括,细胞体,轴突和树突(内部是细胞浆)。树突和轴突是胞体的延申部分。细胞体与其他细胞一样,细胞内包含有维持神经元新陈代谢的细胞器,这些结构被磷脂双分子所包围,并悬浮在细胞质中,细胞浆是存在于所有细胞内流动的液体。
轴突发送信息,树突接受信息,大多数神经元都同时既是突触前又是突触后。神经元突触间传递的信号通常是化学信号(神经递质),在少数情况下,是电信号,也就是所谓的电突触。
树突的表现形式多种多样,有的特别复杂,如小脑浦肯野细胞。有的表现相对简单,如脊髓运动神经元或丘脑神经元的树突。 神经元一般可以分为四类。单极、双极、假单极和多极神经元。形态学相似的神经元倾向于集中在神经元系统的某一特定区域,并具有相似的功能,但神经系统各区域的神经元形状却千差万别。 单极神经元只有一个远离胞体的突起,此突起能分支形成树突和轴突末梢,此类神经元常见于无脊椎动物的神经系统;双极神经元主要参与感觉信息加工,例如传递听觉、视觉和嗅觉系统的信息;之所以称为假单极神经元是因为看起来像单极神经元,但其实是源于双极感觉神经元树突和轴突的融合。常见于脊髓背根神经节,属于躯体感觉神经细胞,将来自关节、肌肉和皮肤的信息传递至中枢神经系统。多极神经元参与运动和感觉的信息加工。多数情况下,通常所说的脑内神经元指的就是多极神经元。
胶质细胞的数量远多于神经元,大概是其10倍左右。胶质细胞位于中枢神经系统(脑和脊髓)和外周神经系统(到达脑和脊髓的感觉和运动传入和传出神经)内。中枢神经系统中主要有三种类型的胶质细胞:星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。 星形胶质细胞是一种呈圆形或放射对称形状的大细胞,它们围绕着神经元与脑血管紧密相连。星形胶质细胞与脑血管的接触部位特化为终足,该结构既允许离子进出血管壁又在中枢神经系统的组织和血液之间构建一道屏障。称为血脑屏障,能阻挡某些血液中传播的病原或过度影响神经活性的化学物质进入,从而保护中枢神经系统。 小胶质细胞是一种形状小而不规则的神经胶质细胞,主要在脑组织损伤时发挥作用。发挥巨噬细胞作用,吞噬和清除受损的脑细胞。 神经系统的胶质细胞最主要的功能是构成神经元的髓鞘。髓鞘是包绕在许多神经元轴突的脂类物质。在中枢神经系统中,少突胶质细胞构成髓鞘。在外周神经系统中,许旺氏细胞担当此功能。胶质细胞在神经元的生长发育过程中,将细胞膜以同心方式缠绕,并将此处胶质细胞的细胞浆挤出,留下磷脂双分子层,从而形成髓鞘。
中枢神经系统内的一个少突胶质细胞可围绕几个轴突形成髓鞘,而外周神经系统内的许旺式细胞只围绕周围一个神经元轴突形成髓鞘。每段髓鞘之间的结节称为朗式飞结,对于神经元的信号电流传递具有重要的意义。
神经元的功能是分析和传递信息。
首先神经元接受信号,包括化学形式的信号(神经递质,也可以是能够感觉的化学成分,如气味)、物理形式的信号(如皮肤躯体感觉接收器接收的触摸、眼睛光感受器接收的光线、电突触的电信号等)。这些信号引起突触后神经元细胞膜的变化,导致电流流入或流出神经元。电流是由离子流传到的,离子流载有带电荷的离子,如溶于神经元内外液体的钾钠氯。
神经元细胞膜是分隔细胞内外的磷脂双分子层结构。由于脂质的存在,细胞膜不溶解于细胞内外的水环境。对于离子、蛋白质和其他溶于细胞内外液的物质而言,他就是一道屏障。
离子通道是由跨膜蛋白组成,能允许钾钠氯离子穿过。其中,有些离子通道是被动的(无闸门的),即永远保持一个状态、而另外一些离子通道则是由闸门控制的,即可在电、化学或物理刺激下开放或者关闭。 离子通道允许离子穿过细胞膜的程度被称为渗透性。神经元细胞膜对钾离子的渗透性高于钠离子,这是因为无闸门钾离子通道多余钠离子通道。 每个ATP分子能够提供足够能量将两个钾离子泵到细胞内,同时将三个钠离子泵到细胞外。泵的重复活动改变了神经元细胞内外的钠钾离子浓度。如果遵循自然法则,这些离子将从高浓度区域流向低浓度区域,但是神经元细胞膜的相对不可渗透性组织了这些穿膜的离子移动。神经元细胞膜外是较高浓度的钠离子,细胞膜内是较高浓度的钾离子。对于钠钾离子而言,浓度梯度和电荷梯度同时作用,这两种相反的驱动力所达到电化学平衡。 在平衡状态下,电位差是-40~-90毫伏。
当流入神经元的电流处于发生主动膜活动的附近区域时,他被称为主动电流。电流通过点紧张传导而被动地流过细胞时,称为被动电流。这是因为它们流过细胞时,不是通过离子通道的开放而传导,而是通过细胞膜的物理特性和电路的属性而传导的。动作电位起自胞体与轴突的交界处。(轴丘
)
大的电压变化出现在刺激电极附近,距离越远,电压变化值越小。电流幅度随距离的增加而衰减。由于电流强度随距离的增加而衰减,因此被动电流传导只在短距离发挥作用,而不适用于长距离的信号交流。 高幅度的感受器或突触电流,高的细胞膜电阻和低的细胞内电阻将增加电流的电传导性,能影响距离传入点远处的神经元细胞膜。
如果去极化达到足够的强度(超过阈值),则最后将导致动作电位启动。或称为锋电位启动,神经元的发放率10个锋电位/秒意思是每秒放电10次。 电压门控离子通道的开放和关闭取决于膜电位,在静息膜电位时呈关闭状态而在膜去极化时开放。在复极化阶段,会出现短暂的过极化阶段,接近于钾离子的平衡电位,此时称为不应期,电压门控钠离子通道处于实货状态,不管膜去极化程度多高。之后是相对不应期,此时只有高于正常强度的去极化电流才能引起神经元产生动作电位。
多层的脂质细胞膜具有很高的电阻,由髓鞘产生的高绝缘性使电流沿轴突传递地更远。在朗飞氏结处,门控钠通道能激发动作电位,再生快速电紧张电流,并传向下一个朗飞氏结,并产生动作电位。因此看起来像从一个朗飞氏结跳到另外一个朗飞氏结中。能达到120m/s!。
电压门控钠离子和钾离子参与动作电位地生成,电压门控钙离子参与神经递质在突触前膜地释放。 突触后受体一般分为两类:
直接耦合受体与细胞外表面的神经递质发生化学反应或键合。引起受体的结构变化,从而引起离子跨膜运动。间接连接受体,本身不能开放。神经信号的最终作用是实现神经元间或神经元与肌肉的信息交流。突触有两种类型,化学突触和电突触。
如果神经递质对突触后神经元发挥抑制性作用,则膜电位表现为超极化,结果是突触后神经元产生动作电位的可能性降低,超极化是由突触后细胞膜氯离子通道开放所导致。
神经递质的判别条件:
他们必须在突触前神经元合成且存在那里,并在释放前存储在突触前末梢。当动作电位到达突触前末梢并使之去极化时,他们必须被释放(钙离子做媒介)突触后神经元必须具有针对该物质的特异性受体。将该物质人工地施加到突触后细胞,能引起与突触前神经元受到刺激时相同的反应。神经递质的灭活: 神经递质被释放至突触间隙并与突触后膜受体结合后,剩余的神经递质必须被清除。
突触前末梢的主动重摄取突触间隙内的酶降解通过扩散使其远离该突触或作用区域电传递没有分隔两个神经元的突触间隙。相反,两个神经元的细胞膜是相互接触的,细胞浆是连续的。 电突触适用于需要快速传导信息的情况,如无脊椎动物的逃避反射。 电突触的缺点是不能传递抑制性信息。而且与化学突触相比,缺乏可塑性,不能放大信号。
动作电位 action potential 轴突 axon 树突 dendrities 去极化 depolarization 电荷梯度 electrical gradient 超极化 hyperpolarization 离子通道 ion channel 神经递质 neurotransmitter 渗透性 permeability 突触后 postsynaptic 突触前 presynaptic 突触 synapse 突触电位 synaptic potential 阈值 threshold 囊泡 vesicle